Палеотур
Регистрация

Для того чтобы зарегистрироваться на нашем сайте, пожалуйста, заполните регистрационную форму.

Авторизация

Для того чтобы воспользоваться всеми возможностями данного сайта, пожалуйста, авторизуйтесь.

Ефимов В. М. (1999) Ихтиозавры нового рода Yasykovia из верхнеюрских отложений Европейской России // Палеонтологический журнал, № 1. С. 92-100.

Приведено описание четырех новых видов в составе нового рода ихтиозавров семейства Stenopterygiidae из волжских отложений верхней юры европейской части России. Выделение рода Yasykovia gen. nov. основано на анализе строения передних конечностей и плечевого пояса.

Систематический сбор позвоночных в верхнеюрских отложениях европейской части России и их анализ позволили распознать ряд представителей ихтиозавров, имеющих своеобразное строение передних конечностей и плечевого пояса. Детальное изучение костных остатков привело нас к убеждению о необходимости выделения нового рода и четырех видов. Имеющийся в нашем распоряжении материал точно привязан к аммонитовым зонам волжского яруса верхней юры, что делает его интересным в плане изучения эволюции ихтиозавров в этот промежуток времени. Как известно, западноевропейские отложения данного возраста или бедны, или вообще не содержат остатков этих животных.
Описываемый материал собран преимущественно автором и находится на хранении в Ундоровском палеонтологическом музее в Ульяновской области. Для описания взяты наиболее полные остатки, а также находки, дополняющие основные образцы недостающей информацией.
Весь материал, относимый нами к новому роду, происходит из волжского яруса Подмосковья, Ульяновского и Самарского Поволжья и распределяется по зонам следующим образом:



Условия захоронения и литология слоев, в которых найдены остатки представителей описываемого рода, подробно рассмотрены автором ранее (Ефимов, 1987; 1992).
Передние конечности нового рода принадлежат по своему строению к узкоплавниковому типу. Строение скелета рода Yasykovia gen. nov. имеет много общего со скелетом Stenopterygius Jaekel, 1904 (размеры тела, тонкорылый череп с мелкими острыми зубами, передняя конечность с пятью лучами, из них один дополнительный, лобковая и седалищная кости сращены друг с другом). С. МакГоуэн (McGowan, 1974, с. 30) у вида Stenopterygius acutirostris Owen (экз. WMY 5) отмечает как интересную особенность наличие на плечевой кости трех дистальных фасеток. Р. Джонсон (Johnson, 1979) при описании Stenopterygius приводит изображение плечевого пояса этого ихтиозавра, которое весьма похоже на такое у Yasykovia, хотя в деталях (пропорции коракоидов, форма лопаток, соединение межключицы с ключицами) они различаются. Существенная разница в строении скелета этой группы ихтиозавров в приведенном далее сравнении с другими
родами семейства Stenopterygiidae послужила основанием для выделения нового рода.

Название рода дано в память о симбирском геологе и палеонтологе П.М. Языкове.
впервые нашедшем остатки ихтиозавра в окрестностях г. Симбирска в 1829 г.

Типовой вид Yasykovi a yasykovi sp. nov.
Диагноз. Небольшие ихтиозавры (1.52.5 м длиной). Череп высокий с тонким рылом. Глазницы большие, ноздри треугольные, заглазничная часть черепа составляет 1/3 длины глазницы. Отношение диаметра орбиты к длине челюсти 0.40, премаксилярного сегмента к длине челюсти 0.60, длины внешней ноздри к диаметру орбиты 0.39. Затылочный мыщелок выпуклый, сагиттальный гребень отсутствует. Зубы мелкие, конические, слабо закреплены в общем желобе, у отдельных видов различаются. Поперечное сечение позвонков изменяется от шеи до хвоста. Туловищных позвонков более 55. Имеются брюшные ребра. Плечевой пояс массивный. Коракоиды лемехообразной формы с утолщениями в медиальной и латеральной областях. Коракоидное отверстие впереди почти (у Y. yasykovi) или полностью (у Y. kabanovi) замкнуто непосредственным контактом коракоида и лопатки. У отдельных видов отмечается наличие костных выростов на коракоиде и лопатке. Ключицы короткие, широкие. Передние конечности узкоплавникового типа с пятью пальцами, два из которых спереди и сзади дополнительные. Плечевая кость с тремя фасетками для переднего дополнительного пальца, лучевой и локтевой костей. Фаланги полигональные, массивные, плотно прилегают друг к другу. Тазовый пояс слабый, лобковая и седалищная кости срастаются, оставляя небольшое тироидное отверстие. Бедренная кость в два раза меньше плечевой, с тремя хорошо развитыми фасетками.

Видовой состав. Четыре вида: 1) Y. yasykovi sp. nov.; верхняя юра, средний и верхний подъярусы волжского яруса; Ульяновское и Самарское Поволжье; 2) Y. mittai sp. nov.; верхняя юра, верхневолжский подъярус, зона Kachpurites fulgens; Подмосковье; 3) Y. sumini sp. nov.; верхняя юра, верхневолжский подъярус, зона Kachpurites fulgens; Подмосковье; 4) Y. kabanovi sp. nov.; верхняя юра, средний и верхний подъярусы волжского яруса; Ульяновское Поволжье.


Сравнение. Описываемый род отличается от Leptopterygius Huene, 1922 размерами тела, тонкорылым черепом с узкими лобными и теменными костями, отсутствием соединительного гребня у реберных фасеток, наличием в передней конечности трехфасеточной плечевой кости и двух дополнительных пальцев спереди и сзади; от Eurhinosaurus Abel, 1909 более коротким черепом, размерами тела, отсутствием соединительного гребня у реберных фасеток, более короткой и широкой передней конечностью с передним и задним дополнительным пальцами; от Stenopterygius Jaekel, 1904 и Temnodontosaurus Lydekker, 1889 отсутствием сагиттального гребня на теменных костях, сравнительно короткими и широкими передними конечностями, отсутствием срединных вырезок на фалангах пальца; от Platypterygius Huene, 1923 и Plutoniosaurus V. Efimov, 1997 размерами тела, тонким и высоким черепом, слабыми зубами, количеством дополнительных пальцев в передней конечности, строением плечевого пояса.

Yasykovia yasykovi V. Efimov, sp. nov.
Вид названв честь П.М. Языкова.
Голотип Ундоровский палеонтологический музей (УПМ), № ЕПИ7(1235), неполный скелет: череп, плечевой пояс, передние конечности, позвоночный столб до поясничного отдела; верхняя юра, верхневолжский подъярус, зона Craspedites subditus Ульяновское Поволжье, Детский санаторий.
Описание (рис. 1; 2, а, б; 3, ае 4, я, б; 5, а, б). Ихтиозавры 1.52 м длиной. Плечевой пояс относительно хорошо развит. Фасетка коракоидов в медиальной области овальной формы. Коракоидное отверстие спереди открытое, не имеет контакта с лопаткой.
Голотип заключен в плотный глауконитовый алеврит с большим количеством беспозвоночной фауны: двустворчатых моллюсков, аммонитов и белемнитов.
Сохранившаяся часть черепа (рис. 1) имеет длину 40 см. Рыло тонкое, короткое. Глазница большая (12 х 10 см). Ноздря треугольная (2x3 см). Носовое отверстие ограничено предчелюстной, носовой, предлобной и слезной костями.

Maxillare небольшое треугольное, образующее заднюю часть верхней челюсти. Передний край его тонкии, шиловидныи, заднии расширен, доходит до глазницы. Praemaxillaria сохранились на конце морды и в задней части; у ноздри они раздваиваются, охватывая рыло сверху и снизу. Lacrimale небольшая треугольная кость, сверху контактирует с praefrontale, снизу с maxillare, разделяет ноздрю и глазницу. Praefrontale узкое, тонкое, имеющее на латеральной стороне большой треугольный выступ. Сверху контактирует с паsale и frontalia, сзади с postfrontale (сохранившимся лишь частично). Postorbitale узкая, тонкая, трапециевидная кость, изогнутая вдоль заднего края орбиты, снизу контактирует с jugale. Jugale узкое, тонкое, серповидное, ограничивающее нижнезадний край орбиты. Задний его конец широкий, передняя заостренная часть проходит далеко за пределы орбиты.
У заднего края орбиты видны окостенения склеротического кольца, которые представляют собой выпукловогнутые трапециевидные костные пластинки размером 10 х 12 мм.

Nasale крупное, с расширенным задним концом. Передний конец его резко сужается, соединяясь с praemaxillaria. Сбоку кость окаймляет верхнюю часть ноздри, сзади контактирует с frontalia и уходит под praefrontale. Frontale плоское, в задней части имеет выемку (15x10 мм) для теменного отверстия. Parietale треугольное, плоское, с тонким длинным боковым отростком. Сагиттальный гребень отсутствует (экз. № ЕПИ9П000)).
Нижняя челюсть сильно расчленена, левая ее ветвь соединена с черепом, на ней прослеживаются лишь швы зубной, угловой и надугловой костей. Зубы (рис. 2, а, б) мелкие, конусовидные (1314 мм), острые, тонкие, слабо изогнуты внутрь, с небольшим выпуклым корнем, составляющим половину длины зуба. Корень округлый, толщиной 4 мм, постепенно переходит в коронку
(экз. №ЕПИ9 (1000)).
Затылочная часть черепа разрушена, при этом некоторые кости перемещены в область плечевого пояса. Здесь на ключицах были обнаружены две парные кости, идентифицированные нами как подъязычные гиале, изогнутые, палочкообразные (87 х 15 мм), оба конца которых несут крупные фасетки для контактов.


Посткраниальный скелету голотипа сохранился почти нерасчлененным. Тела позвонков располагаются в прижизненной последовательности, однако изза перекрытия их ребрами полные замеры невозможны. Измерения, которые удалось произвести, позволяют сделать следующие выводы относительно позвоночного столба:
1. Тела позвонков шейного и переднетуловищного отделов (рис. 3, ае) несут обособленные пара и диапофизы,
которые смещены к переднему краю и соединены с ним небольшой перемычкой. Высота и ширина позвонков примерно одинакова (40 мм), толщина 20 мм, то есть позвонки достаточно массивны и вытянуты в длину.
2. Ребра в верхней части утолщены и имеют в центре гантелеобразное сечение, книзу утоньшаются, приобретая овальное сечение. Длина ребер от 25 до 40 см, радиус изогнутости в центре 12 см. Брюшные ребра тонкие, округлые, длиной 1012 см.
Плечевой пояс (рис. 4, а, б) полностью сохранился и имеет почти нерасчлененное расположение частей относительно друг друга. Согаcoidea парные массивные лемехообразные кости. В области взаимного медиального контакта имеют сильное утолщение, образующее вентральный киль. Ростральная часть коракоида начинается небольшим "клювовидным отростком", переходящим в широкую пластину. Между ростральной пластиной и областью основного латерального соединения со скапулой имеется вырезка полукруглой формы (3x1 см). Латеральный край образовался сильным утолщением, передняя часть которого служила для соединения с лопаткой, а задняя участвовала в образовании гленоидной впадины. Задняя часть коракоида более тонкая. Scapula трехлучевая кость, с утолщенным проксимальным концом, несущим поверхности для соединения с коракоидом и плечевой костью, а также обширный акромиальный отросток. Дистальный конец плоский, немного расширен. Claviculae парные, тонкие, короткие (153 мм), имеют Гобразное поперечное сечение. Проксимальный конец расширен до 45 мм, дистальный заострен в виде клюва. Interclavicula Тобразное, с массивной центральной частью, с отходящими от нее латеральными крыловидными отростками, отогнутыми назад под углом 70°. От центральной части назад отходит каудальный отросток длиной 50 мм.
Передние конечности. Плечевая кость короткая, с массивным проксимальным концом, имеющим прямоугольное сечение. Дорсальный и дельтопекторальный гребни хорошо развиты. Дорсальный гребень косо направлен вперед. Дистальный конец имеет три сочленовные фасетки: для лучевой и локтевой костей и переднего дополнительного пальца. Всего в передней конечности три основных пальца и два дополнительных. Фаланги пальцев полигональные, плотнс прилегающие друг к другу.
При препарировке скелета № ЕПП9(1000 были найдены кости тазового пояса (рис. 5, а, б)

Сросшиеся седалищная и лобковая кости представляют собой единый вытянутый лопаткообразный костный элемент. Проксимальный конец массивный, равнобедреннотреугольного сечения, с длиной стороны 2.5 см. Дистальный конец плоский, расширенный до 2.5 см. Длина кости 8.3 см. Между костями сохранилось небольшое тироидное отверстие (8x2 мм). ,
Материал. Кроме голотипа, экз. № ЕПИ9(1000) расчлененный сравнительно полный скелет ихтиозавра с костями черепа, зубом, позвоночным столбом (55 позвонков), фрагментами передних конечностей, плечевого и тазового поясов; верхняя юра, средневолжский подъярус, зона Virgatites virgatus; Ульяновское Поволжье, Городищи; экз. № ЕПIIl0(1160) разрозненные кости плечевого пояса, кости передних конечностей, позвонки; верхняя юра, средневолжский подъярус, зона Epivirgatites nikitini; Самарское Поволжье, Кашпир; экз. № ЕПIIl3(1151) передняя часть нерасчлененного позвоночного столба, части плечевого пояса (лопатка, коракоид, ключица) и передних конечностей (плечевая кость, фаланги), ребра, невральные дуги; верхняя юра, средневолжский подъярус, зона Dorsoplanites panderi; Ульяновское Поволжье, Городищи.
Yasykovia mittai V. Efimov, sp. nov.
Название вида в честь палеонтолога В.В. Митта, нашедшего и передавшего автору остатки ихтиозавра.Голотип УПМ. к ЕПIIl2(4М), правый и левый коракоиды, правая лопатка; верхняя юра, верхневолжский подъярус, зона Kachpurites fulgens; Подмосковье, Хорлово.
Описание (рис. 4, д, е). Ихтиозавры 1.52 м длиной, с хорошо развитым плечевым поясом.

Coracoidea массивные

, по форме и расположению контактных поверхностей отвечают всем призкакам, характерным для данного рода, однако медиальная фасетка имеет форму почти равнобедренного треугольника. При этом нижняя часть выступает вентрально, образуя большой киль. Ростральный отдел не имеет клювовидного выступа, края его наоборот отогнуты назад и образуют впадину. Коракоидная вырезка широкая и неглубокая.
Вентральный конец scapula расширен и несет слаборазграниченную на две части фасетку. Широкий, массивный акромиальный отросток продолжается назад в утолщение в нижней части дорсального отростка. Вероятно, изза этого утолщения пластина лопатки изгибается под углом 120°. В месте изгиба вперед отходит крупный трапециевидный шип, имеющий на внешней стороне овальную впадину, в которую, вероятно, входил клювовидный дистальный конец ключицы.
Сравнение. От вида Y. yasykovi данный вид отличается более массивными коракоидами, треугольной медиальной фасеткой и мощным срединным вентральным килем, наличием трапециевидного зубца над акромиальным отростком ивпадины для клювовидного отростка ключицы. Дорсальная часть лопатки изогнута внутрь под большим углом (120°).

Yasykovia sumini V. Efimov, sp. nov. Название вида в честь палеонтолога



Д. Сумина, нашедшего остатки ихтиозавра.
Голотип УПМ, № ЕПИ11(3М), затылочные кости черепа, передняя часть позвоночника, коракоиды, лопатка, межключицы, ключица, передние конечности; верхняя юра, верхневолжский подъярус, зона Kachpurites fulgens

Подмосковье, Хорлово.

Описание (рис. 4, в, г; 6, ав). Ихтиозавры 1.52 м длиной.
Череп представлен костями основной затылочной, основной клиновидной, теменными, лобными, квадратными, обломками носовых. Они не отличаются от таковых Yasykovia yasykovi.
Остатки позвоночного столба включают сросшиеся атлант и эпистрофей и шейные позвонки. Пропорции и строение их также соответствуют таковым типового вида.
Плечевой пояс (рис. 4, в, г) сохранился относительно полно и представлен двумя коракоидами, левой лопаткой, обломками правой и левой ключиц и межключицей. Coracoidea по основным характерным особенностям полностью отвечает таковым Yasykovia yasykovi, но имеются и типичные только для данного вида черты строения. Медиальная коракоидная фасетка составляет 2/3 длины коракоида и имеет форму перевернутой трапеции со сторонами: верхней 84 мм, боковой 30 мм, нижней 50 мм. На медиальной фасетке правого коракоида в 20 мм от заднего края присутствует костный шип, выступающий на 10 мм. На фасетке левого коракоида напротив шипа имеется таких же размеров выемка. Ростральный отдел коракоида начинается небольшим клювовидным выступом, переходящим в тонкую ростральную лопасть, медиально ограничивающую широкую переднюю коракоидную вырезку, расположенную впереди непосредственного контакта с лопаткой. Дорсальная сторона коракоида почти ровная, с медиальным поднятием, Вентральная сторона имеет медиальный киль и латеральные утолщения. Scapula сравнительно тонкое, плоское. Вентральный конец расширен. Дорсально кость сужается, внутренняя и наружная ее поверхности гладкие. Claviculae плоские, тонкие, серповидно изогнутые, с Гобразным поперечным сечением. Interclavicula Тобразной форхмы с двумя латеральными крылообразными отростками общей длиной 100 мм. Каудальный отросток не сохранился.
Передние конечности имеют типичные для рода строение и размеры, описанные выше (рис. 6, ав).
Сравнение. От видов Y. yasykovi и Y. mittai отличается более тонким коракоидом с трапециевидным срединным килем, имеющим костяной замок в виде выступа и впадины на медиальных фасетках коракоидов. У вида Y. sumini слабо развита ростральная пластина коракоида, следовательно, соединение в этой части с лопаткой осуществлялось посредством большого количества хряща, в то время как у Y. yasykovi костная пластина почти доходит до лопатки.

Yasykovia kabanovi V. Efimov, sp. nov.

Название вида дано в честь палеонтолога К.А. Кабанова, внесшего большой вклад в изучение палеонтологии Ульяновской обл. Голотип УПМ, № ЕПИ8( 1076), кости черепа (квадратная, скуловая), плечевой пояс (коракоиды, левая лопатка), передние конечности (плечевые кости и фаланги), четыре позвонка из заднетуловищного и хвостового отделов; верхняя юра, средневолжский подъярус, зона Epivirgatites nikitini; Ульяновское Поволжье, Городищи.
Описание (рис. 2, в, г; 3, ж, з; 4, ж, з; 5, в, г; 6, ге). Ихтиозавры 22.5 м длиной.
Череп представлен articulare и quadratum (экз. № ЕПН17(864). Зубы (рис. 2, в, г) с мощным субквадратным корнем, составляющим две трети длины зуба. Коронка тонкая, острая, коническая, слабоизогнутая назад и внутрь. Поверхность коронки покрыта едва различимыми струйками. Размеры зубов колеблются от 11 до 16 мм, экз. № ЕПН14(881). Плечевой пояс представлен правыми и левыми коракоидами и лопатками (рис. 4, ж, з). Коракоиды массивные, многоугольные, типичные для рода. Межкоракоидная фасетка эллипсовидной формы занимает две трети длины кости. Ростральный край имеет небольшой медиальный клювовидный вырост, плавно переходящий в вогнутый передний край ростральной пластины, несущей латерально мощную овальную фасетку для переднего контакта со скапулой. За ней расположена вырезка для коракоидного отверстия, сзади ограниченная поверхностью основного латерального контакта с лопаткой перед гленоидной впадиной. Каудальная часть коракоидов не сохранилась. У данного вида коракоидное отверстие полностью замкнуто.
Scapula массивное, с утолщенным вентральным концом. Спереди в основании акромиального отростка находится овальная фасетка для контакта с фасеткой ростральной пластины коракоида. Позади нее присутствует вырезка, ограничивающаялатерально коракоидное отверстие. Дорсальный конец у основания сильно утолщен небольшими валиками (рис. 4, ж).



Передние конечности и позвоночник по строению типичны для рода (рис. 3, ж, з; 6, ге).
Задние конечности и тазовый пояс представлены обломком проксимального конца лобковой и седалищной костей и дистальным и проксимальным концами бедренной кости (экз. № ЕПИ17(864)). Проксимальный обломок лобковой и седалищной кости отличается от таковых Y. yasykovi как по размерам, так и по форме (рис. 5, в). Дистальный конец бедренной кости имеет три фасетки (рис. 5, г). Крайняя спереди меньшая, треугольной формы для дополнительного луча, за ней расположена фасетка для tibia, последняя для fibula. Поверхности фасеток четко выделены и ограничены валиками.

Сравнение. От видов Y. yasykovi, Y. mittai и Y. sumini Y. kabanovi отличается наличием дополнительных передних фасеток на коракоиде и лопатке, замыкающих коракоидное отверстие, что увеличивает прочность плечевого пояса. Наблюдается возрастание линейных размеров костей скелета на одну треть. От Y. yasykovi отличается также более массивными широкими прямоугольными корнями зубов.
Материал. Кроме голотипа, экз. № ЕПИ16(1202) остатки плечевого пояса (левый коракоид, правая лопатка), правая плечевая кость с фалангами, 15 позвонков из заднетуловищного отдела; верхняя юра, средневолжский подъярус, зона Epivirgatites nikitini; Ульяновское Поволжье, Городищи; экз. № ЕПIIl5(153) правый и левый коракоиды; верхняя юра, верхневолжский подъярус, зона Kachpurites fulgens; Ульяновское Поволжье, Захарьевский рудник; экз. № ЕПИ17 (864) обломки черепных костей (articulare и quadratum), правый коракоид, правая и левая лопатки, обломки передних конечностей (плечевые кости, лопатки, фаланги), остатки тазового пояса (ischium+pubis), позвонки; верхняя юра, средневолжский подъярус, зона Epivirgatites nikitini; Ульяновское Поволжье, Городищи; экз. № ЕПН14(881) обломки черепа (носовые, затылочные кости), зубы, правый коракоид, лопатки, передние конечности (плечевые кости, ульна, радиус, фаланги пальцев), позвонки; верхняя юра, верхневолжский подъярус, зона Craspedites subdites
Ульяновское Поволжье, Детский санаторий.

Перечисленные выше черты сходства позволяют предположить, что Stenopterygius были предками Yasykovia, проникшими в Русское море в средней юре или в начале поздней юры. И.Г. Сазонова (1977) отмечает сильную изрезанность очертаний Русского бассейна того времени. Он характеризовался многочисленными мелководными заливами, бухтами, проливами и островами с постоянно меняющимся гидрохимическим режимом водной среды. Биоценотические сукцессии приводили к появлению большого видового разнообразия беспозвоночных и возрастанию их биомассы. Вслед за ними ихтиозавры Stenopterygius приспосабливались к обитанию в этих условиях. При этом популяция ихтиозавров приобретала некоторые новые черты. Их эволюция шла в направлении усиления плечевого пояса, что позволяло животным добывать пищу на мелководье и в густых зарослях водорослей. Количесттверждают это предположение. Так, первая и единственная находка Yasykovia была отмечена нами в зоне Dorsoplanites panderi сдреневолжского яруса. Выше, в зоне Virgatites virgatus их Число увеличивается и в зонах Epivirgatites nikitini и Craspedites subdites достигает десятков экземпляров. Постоянно меняющаяся глубина бассейна привела к разрыву целостности популяции и появлению группы новых видов в изолированных участках Русского моря.

Скачать статью в PDF формате